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植物耐盐的分子机理

来源:8miu百度云文档 编辑:小木木 时间:2018-04-24 05:29

植物耐盐的分子机理

应天玉 刘国生 姜中珠

(东北林业大学 , 哈尔滨 , 150040)

摘 要 综述了近年来国内外在植物耐盐分子方面的研究成果与最新进展 , 详细说明了植物体内小分子物质 积累 、 离子泵 、 离子通道 、 ABA 、 大分子蛋白及耐盐调控因子对 植物耐盐 的作用 , 揭示了植 物耐盐 的基本 分子机 理 。 为植物 耐盐机理的进一步研究及培育耐盐植物奠定了理论基础 。

关 键词 植物 ; 耐盐 ; 分子机理

分 类号 Q947. 113

Molecule Mechanism for Salt Tolerance of Plant/Ying T ianyu, L iu Guosheng, Jiang Zhong zhu(Northeast Fo restry U ni versity, Harbin 150040, P. R. China) //Journal of N ortheast F orestry U niversity. -2003, 31(1) . -31~33

T his paper summarizes the achievements and the new development of plant salt tolerance research at ho me and abr oad, and also explains the funct ion of small molecule substance accumulatio n, ion pumps, ion channels, A BA, big molecule proteins and the effect of salt tolerance control factors on plant salt toler ance. M eanwhile reveals the salt toler ance mo lecule mechanism of plant and establishes the t heoretical base for the mor e research of plant salt tolerance as w ell as culture of salt tolerance plant.

Key words Plant; Salt tolerance; M olecule mechanism

当前 , 植物耐盐机理研究已经深入到分子水平 , 对植物耐 盐的分子机理进行深入研究 , 必定能揭示出植物的耐盐 本质 , 为培育抗盐性能优良的植物新品系奠定良好的理论基础。 植物的耐盐机理涉及多 种基因 和大分 子的协调 作用 , 与 小分子物质积累、 离子摄入和区域化以及基因表达等有 关 , 如 调渗蛋白、 通道蛋白、 质膜转 运蛋白、 晚期 胚胎发 生富集 蛋白 等 [1]。尽管植物对盐胁迫引起的水渗透势降低的敏感性和反 应是不同的 , 但所有的 植物都 具有识 别胁迫 , 启动 转录信 号 , 并做出应答的能力 [2]。

1 小分子渗透调节物质的积累

当植物受到盐胁迫时 , 细胞内 主动积 累一些 小分子 有机 化合物和蛋 白类保护剂来 维持渗透 平衡和 体内水 分 , 一般称 之为渗透调节剂 (Osmoprotectant) 。渗透 调节剂有 如下几 类 : 无机离子 , 主要有 N a +、 K +、 Cl -[3]; 氨基酸及 其衍生 物 , 如脯氨酸、 甘氨酸甜菜 碱等 ; 糖类 , 如 蔗糖、 海藻糖 等 ; 多 元醇类 , 如甘油、 山梨醇、 甘露醇等。它们能够维持细胞 膨压 , 稳定细胞质中酶活性构象 , 保护其不受盐离子 伤害 [4]。

1. 2 脯氨酸 (Proline)

细胞内脯氨酸的积累可以提高植物的耐盐性。在盐胁迫 条件下 , 脯氨酸可以作为渗调剂、 氮源、 酶和细胞结构保 护剂 , 防止质膜通透 性的变化 , 保护 质膜的完整 性 , 稳 定膜结构 [5]。 植物体内脯氨酸合成途径有谷氨酸和鸟氨酸两种途径 [6]。在 盐胁迫下脯氨酸积累主要是通过谷氨酸途径。 P5CR 和 P5CS 是脯氨酸生物合成过程中的两个重要酶 , 而后者是限速 酶 , 因 而在过量表 达脯氨酸以 提高植物 耐盐性 的基因 工程 中 P5CS 基因作为首 选对象 [2, 4]。 1995年 K ishor 等 人将 P5CS 基因导 入烟草 , 发现在转基因烟草中脯氨酸的含量明显提高 , 在干旱 胁迫下渗透保护作用增强 [7]。 L iu Jingpin 等在他们的研

第一作者简介 :应天玉 , 男 , 1975年 9月生 , 东北林业 大学科学技 术处 , 研究实习员。

收稿日期 :2002年 11月 16日。 究工作中也发 现拟南 芥菜 (A r abidop sis thaliana ) Sosl(钾 摄取 基因 ) 突变体耐盐性高于野生型 [8], 同时脯氨酸含量也高于野 生型。

1. 3 甜菜碱 (betaine)

盐胁迫条件下某些 植物体 内会积 累大量 甜菜碱 , 外源 甜 菜碱的施加也能够缓解植物盐的 伤害 , 它能够作为渗调剂、 酶 的构型保护 剂 , 保护 质膜 的完 整性 , 是 无毒 的细 胞质 调渗 物 质。很低 浓 度 的外 源 甜 菜 碱 具 有 良 好 的 渗 透 调 节 保 护 作 用 [9]。

甜菜碱的生物合成 途径为 :胆碱 甜菜 碱醛 甘氨酸 甜 菜碱。在高等植物中 , 第一步由胆碱 单加氧 酶 (CM O) 催 化完 成 , 第二步由甜菜 碱醛 脱氢 酶 (BADH) 催 化 完成。由 于胆 碱 脱氢酶 (CDH) 和胆 碱氧化 酶 (CodA) 可兼 二者 之功能 合成 甘 氨酸甜菜碱 , 合成途径简 单 , 进 行遗传 操作方 便 , 因 而这两 种 甜菜碱合成酶 基因 被认 为是 最重 要和 最有 希望 的胁 迫抗 性 (stress resistance) 基因之一。刘凤华等 [10]和 H idenor i 等 [11]分 别对植物进行了 BADH 基因 和 CodA 转基 因研 究 , 转基因 植 物都获得了较高的耐盐 性。研究 表明 :当胁迫解除后 , 叶片和 根中的脯氨酸含量立 即下降 , 而甜 菜碱的 含量基 本上保 持稳 定。这说明脯氨酸的积 累可能 是植物 对胁迫 的暂时 反应 , 而 甜菜碱的积累则可能是 永久性或半永久性的 [12]。

1. 4 多元醇 (Polyol)

多元醇含有多个羟基 , 亲水性强 , 能够 有效地维持细胞内 水活度 , 从而有效地抵抗 盐胁迫 下的渗 透脱水。多 元醇包 括 单链代谢物 , 如甘露醇、 山梨醇、 环状多元醇、 肌醇和它的甲基 化衍生物。多元醇的积累与植物对干旱和 盐胁迫的耐受性有 关。多元醇在植物抗盐中起两方 面作用 :一是渗透调节 , 一是 渗透保护。甘露醇和肌醇生物合 成所需的酶基因 mtlD 和 I n ol 已从冰草 中成功地克隆 到 , 其 只在盐 胁迫或 低温 下才被 诱 导表达。 mtlD(1-磷酸 甘露 醇脱 氢 酶基 因 ) 是 由 T arczynski 等人 1993年从大肠杆菌中 克隆到 的。随后将 该基 因转入 烟 草中 , 在高浓度盐分下 , 通过导入 1-磷酸甘露醇脱氢 酶基因 , 与 较高

第 31卷 第 1期 东 北 林 业 大 学 学 报 V ol. 31N o. 1

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