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植物耐盐的分子机理

来源:8miu百度云文档 编辑:小木木 时间:2018-07-22 11:30

植物耐盐的分子机理

应天玉 刘国生 姜中珠

(东北林业大学,哈尔滨,150040)

摘 要 综述了近年来国内外在植物耐盐分子方面的研究成果与最新进展,详细说明了植物体内小分子物质积累、离子泵、离子通道、ABA、大分子蛋白及耐盐调控因子对植物耐盐的作用,揭示了植物耐盐的基本分子机理。为植物耐盐机理的进一步研究及培育耐盐植物奠定了理论基础。

关键词 植物;耐盐;分子机理

分类号 Q947.113

Molecule Mechanism for Salt Tolerance of Plant/Ying T ianyu,L iu Guosheng,Jiang Zhong zhu(Northeast Fo restry U ni versity,Harbin150040,P.R.China)//Journal of N ortheast F orestry U niversity.-2003,31(1).-31~33 T his paper summarizes the achievements and the new development of plant salt tolerance research at ho me and abr oad,and also explains the funct ion of small molecule substance accumulatio n,ion pumps,ion channels,A BA,big molecule proteins and the effect of salt tolerance control factors on plant salt toler ance.M eanwhile reveals the salt toler ance mo lecule mechanism of plant and establishes the t heoretical base for the mor e research of plant salt tolerance as w ell as culture of salt tolerance plant.

Key words Plant;Salt tolerance;M olecule mechanism

当前,植物耐盐机理研究已经深入到分子水平,对植物耐盐的分子机理进行深入研究,必定能揭示出植物的耐盐本质,为培育抗盐性能优良的植物新品系奠定良好的理论基础。

植物的耐盐机理涉及多种基因和大分子的协调作用,与小分子物质积累、离子摄入和区域化以及基因表达等有关,如调渗蛋白、通道蛋白、质膜转运蛋白、晚期胚胎发生富集蛋白等[1]。尽管植物对盐胁迫引起的水渗透势降低的敏感性和反应是不同的,但所有的植物都具有识别胁迫,启动转录信号,并做出应答的能力[2]。

1 小分子渗透调节物质的积累

当植物受到盐胁迫时,细胞内主动积累一些小分子有机化合物和蛋白类保护剂来维持渗透平衡和体内水分,一般称之为渗透调节剂(Osmoprotectant)。渗透调节剂有如下几类: 无机离子,主要有N a+、K+、Cl-[3]; 氨基酸及其衍生物,如脯氨酸、甘氨酸甜菜碱等; 糖类,如蔗糖、海藻糖等; 多元醇类,如甘油、山梨醇、甘露醇等。它们能够维持细胞膨压,稳定细胞质中酶活性构象,保护其不受盐离子伤害[4]。

1.2 脯氨酸(Proline)

细胞内脯氨酸的积累可以提高植物的耐盐性。在盐胁迫条件下,脯氨酸可以作为渗调剂、氮源、酶和细胞结构保护剂,防止质膜通透性的变化,保护质膜的完整性,稳定膜结构[5]。植物体内脯氨酸合成途径有谷氨酸和鸟氨酸两种途径[6]。在盐胁迫下脯氨酸积累主要是通过谷氨酸途径。P5CR和P5CS 是脯氨酸生物合成过程中的两个重要酶,而后者是限速酶,因而在过量表达脯氨酸以提高植物耐盐性的基因工程中P5CS 基因作为首选对象[2,4]。1995年K ishor等人将P5CS基因导入烟草,发现在转基因烟草中脯氨酸的含量明显提高,在干旱胁迫下渗透保护作用增强[7]。L iu Jingpin等在他们的研

第一作者简介:应天玉,男,1975年9月生,东北林业大学科学技术处,研究实习员。

收稿日期:2002年11月16日。

责任编辑:李金荣。究工作中也发现拟南芥菜(A r abidop sis thaliana)Sosl(钾摄取基因)突变体耐盐性高于野生型[8],同时脯氨酸含量也高于野生型。

1.3 甜菜碱(betaine)

盐胁迫条件下某些植物体内会积累大量甜菜碱,外源甜菜碱的施加也能够缓解植物盐的伤害,它能够作为渗调剂、酶的构型保护剂,保护质膜的完整性,是无毒的细胞质调渗物质。很低浓度的外源甜菜碱具有良好的渗透调节保护作用[9]。

甜菜碱的生物合成途径为:胆碱 甜菜碱醛 甘氨酸甜菜碱。在高等植物中,第一步由胆碱单加氧酶(CM O)催化完成,第二步由甜菜碱醛脱氢酶(BADH)催化完成。由于胆碱脱氢酶(CDH)和胆碱氧化酶(CodA)可兼二者之功能合成甘氨酸甜菜碱,合成途径简单,进行遗传操作方便,因而这两种甜菜碱合成酶基因被认为是最重要和最有希望的胁迫抗性(stress resistance)基因之一。刘凤华等[10]和H idenor i等[11]分别对植物进行了BADH基因和CodA转基因研究,转基因植物都获得了较高的耐盐性。研究表明:当胁迫解除后,叶片和根中的脯氨酸含量立即下降,而甜菜碱的含量基本上保持稳定。这说明脯氨酸的积累可能是植物对胁迫的暂时反应,而甜菜碱的积累则可能是永久性或半永久性的[12]。

1.4 多元醇(Polyol)

多元醇含有多个羟基,亲水性强,能够有效地维持细胞内水活度,从而有效地抵抗盐胁迫下的渗透脱水。多元醇包括单链代谢物,如甘露醇、山梨醇、环状多元醇、肌醇和它的甲基化衍生物。多元醇的积累与植物对干旱和盐胁迫的耐受性有关。多元醇在植物抗盐中起两方面作用:一是渗透调节,一是渗透保护。甘露醇和肌醇生物合成所需的酶基因mtlD和I n ol已从冰草中成功地克隆到,其只在盐胁迫或低温下才被诱导表达。mtlD(1-磷酸甘露醇脱氢酶基因)是由T arczynski 等人1993年从大肠杆菌中克隆到的。随后将该基因转入烟草中,在高浓度盐分下,通过导入1-磷酸甘露醇脱氢酶基因的转基因植株检测到了甘露醇的积累,与对照组相比有较高

第31卷第1期东 北 林 业 大 学 学 报V ol.31N o.1 2003年1月JOU RN AL OF N ORT HEA ST F OREST RY U N IVERSIT Y Jan.2003

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