本发明属于基因编辑，具体涉及一种水稻osfd1基因启动子区的str或靶向删除该str的方法在水稻分子育种中的应用。
背景技术：
1、水稻是人类最重要的粮食作物之一，抽穗期是影响水稻品种季节性和地区适应性的关键农艺性状。未经优化的抽穗期可能无法实现高产，或者存在遭受非生物胁迫的高风险。在育种实践中，对抽穗期进行轻微到适中的调整有着强烈需求。目前已经通过数量性状位点(qtl)分析和突变体的图位克隆，鉴定了许多控制水稻抽穗期的主效基因。水稻抽穗期受成花素基因rft1和hd3a调控，主要有2条调控路径：一是hd1-hd3a互作调控路径；另一条是以早抽穗数量性状基因ehd1为核心的ghd7-ehd1-hd3a/rft1调控路径。
2、osfd1是一种能够特异性识别含有acgt序列的基因的bzip蛋白。短日照下，成花素hd3a与14-3-3蛋白在茎端细胞互作，形成复合物转运至核内，与转录因子osfd1结合形成三元成花素激活复合物(fac)，诱导osmads15转录，促进开花。长日照下，成花素rft1通过14-3-3蛋白与磷酸化的bzip转录因子osfd1互作形成fac，正调控长日照下花特征基因osmads14/15/18/34表达，从而在长日照下启动水稻成花转变。osfd1中192位丝氨酸(s192)的磷酸化修饰对fac形成至关重要，有利于fac进入细胞核，促进水稻由营养生长向生殖生长的转换。在一定生长周期内，水稻抽穗期和产量呈负相关，抽穗期越早产量越低，但抽穗期过长也会导致水稻减产。因此，有必要对osfd1基因进行调控以提高水稻产量，提升水稻农艺性状。
3、常规粳稻品种日本晴(nip)适口性较好，籽粒稍大、产量高，腹白稍多，富光泽，抗性好，品质、外观良好，食味佳。然而，在华南地区种植的nip极早抽穗，农艺性状差，因此亟需适当延长抽穗期，进而提高产量。目前，尽管利用rnai技术可以通过弱化osfd1基因的功能来微调水稻的抽穗期，但由于这种方法涉及到转基因，难以在育种中广泛应用。另一方面，编辑osfd1基因编码区虽然能够延长抽穗期，但也伴随着一系列问题，如孕穗期延长、穗子变黑和产量降低。因此，迫切需要研发一种能够快速获得抽穗期适当延迟且提高产量的水稻品种的方法。
技术实现思路
1、为了克服现有技术的不足和缺点，本发明的首要目的在于提供一种水稻osfd1基因启动子区的str(短串联重复)或靶向删除该str的方法在水稻分子育种中的应用。
2、本发明的另一目的在于提供上述水稻osfd1基因启动子区的str或靶向删除该str的方法在延迟水稻抽穗期中的应用。
3、本发明的再一目的在于提供上述水稻osfd1基因启动子区的str或靶向删除该str的方法在提高产量中的应用。
4、本发明的第四个目的在于提供一种延迟水稻抽穗期或/和提高产量的方法。
5、本发明上述目的通过以下技术方案实现：
6、一种水稻osfd1基因启动子区的str或靶向删除该str的方法在水稻分子育种中的应用，其中，所述的str位于osfd1基因起始密码子上游-159至-139bp的区域，其核苷酸序列为：5’-actactactactactactact-3’(如seq id no.1所示)。
7、所述的水稻osfd1基因启动子区的str或靶向删除该str的方法在延迟水稻抽穗期中的应用。
8、所述的水稻osfd1基因启动子区的str或靶向删除该str的方法在提高水稻产量中的应用。
9、在本发明上述方案中，所述的方法包括能够靶向删除所述str的全部序列的现有技术手段及所用试剂，如crispr/cas9技术及该技术所用的试剂(包括靶点序列，sgrna等)、如crispr/cas12技术及该技术所用的试剂(包括靶点序列等)、如转录激活子样效应子介导核酸酶技术(tale nucleases，talens)及该技术所用的试剂。
10、一种延迟水稻抽穗期或/和提高产量的方法，包含如下步骤：
11、通过crispr/cas9技术编辑水稻osfd1基因启动子区域，从而获得抽穗期延迟或/和产量提高的水稻突变体；
12、作为实施方案之一，所述的编辑水稻osfd1基因启动子区域的靶点为水稻osfd1基因启动子区的str；
13、所述的str位于osfd1基因起始密码子上游-159至-139bp的区域，其核苷酸序列如seq id no.1所示；
14、优选地，所述的编辑水稻osfd1启动子区域是删除位于水稻osfd1基因起始密码子上游-159至-139bp处的str全部序列；
15、优选地，所述的水稻突变体的osfd1基因启动子区核苷酸序列如seq id no.2所示；
16、作为实施方案之一，所述的crispr/cas9技术编辑的靶点为：
17、t1：5’-ctggccactactactactac-3’(seq id no.3)；
18、t2：5’-cctctctctgtgtgtttgtg-3’(seq id no.4)。
19、另外，上述实施方案，crispr/cas9技术的表达载体为pylcrispr/cas9载体，其骨架载体为pcambia-1300，能用于植物遗传转化并得到转基因植株；
20、一种利用crispr/cas9技术提高水稻产量或构建产量提高的水稻突变株的方法，包含以下步骤：
21、s1.构建crispr/cas9编辑载体，靶向删除seq id no.1所示的水稻osfd1基因启动子区的str序列；
22、s2.将crispr/cas9编辑载体转入待基因编辑的受体水稻中，培育筛选获得启动子区的str删除成功的t0代植株；
23、具体优选地，步骤s1中所述的crispr/cas9编辑载体包含以下靶点：
24、t1：5’-ctggccactactactactac-3’(seq id no.3)；
25、和t2：5’-cctctctctgtgtgtttgtg-3’(seq id no.4)。
26、具体地，所述的靶点位于osfd1起始密码子上游-165bp以及-111bp启动子区之间；
27、具体地，所述的待基因编辑的受体水稻为常规粳稻品种nip；
28、具体地，所述的t0代植株可进一步自交，获得t1代纯合突变植株；
29、本发明的原理：
30、通过crispr/cas9技术编辑基因启动子区域的顺式调控元件，可以实现对基因的时空表达水平进行调控。真核生物基因的启动子元件种类多样，分布复杂，大部分功能未知。与编码区的突变通常导致的基因无功能不同，顺式调控区的突变可导致基因表达水平和模式的变化。这一新颖的育种方式为改变植物性状提供了可能，通过调整基因的表达特性来实现精准育种。
31、在osfd1基因起始密码子上游-159至-139bp启动子区存在str，本发明利用crispr-cas9技术编辑水稻osfd1基因启动子区的str，通过crispr-ge网页(http://skl.scau.edu.cn/)设计2个grna，构建了包含这2个grna靶点的crispr/cas9基因编辑载体。然后将载体导入待编辑植株，筛选出启动子区的str删除的t0植株经过一轮自交，对t1代纯合突变植株考察表型，启动子区的str序列缺失后，植株的抽穗期略有延迟，且单株粒重显著增。
32、本发明相对于现有技术具有如下的优点及效果：
33、(1)本发明基于crispr/cas9系统的删除实验，以及对基因编辑水稻的抽穗期和产量进行分析，发现通过定点删除该基因启动子区的str，即seq id no.1所示区域，可适当延长水稻的抽穗期同时提高水稻的产量，在农业生产上具有十分重要的应用。
34、(2)本发明获得的t1代纯合突变体即可筛选出抽穗期和产量优良的材料应用于后续育种，极大地缩短了育种年限，提高了优良水稻品种对不同地区和季节的适应能力，对扩大优良品种的种植范围和提高产量有重要意义，为作物育种改良提供一种新策略。
35、(3)本发明为扩大现有优良粳稻品种的生态适应性，培育适合低纬度地区种植的优质粳稻品种提供了一种新的“北粳南移”育种方法。
36、(4)本发明为创造基于水稻osfd1基因的具有长生育期的水稻品种、种质资源、杂交稻亲本提供了一种高效的育种方式。
1.一种水稻osfd1基因启动子区的str或靶向删除该str的方法在水稻分子育种中的应用，其特征在于：所述的str位于osfd1基因起始密码子上游-159至-139bp的区域，其核苷酸序列如seq id no.1所示。
2.一种所述的水稻osfd1基因启动子区的str或靶向删除该str的方法在延迟水稻抽穗期中的应用，其特征在于：所述的str位于osfd1基因起始密码子上游-159至-139bp的区域，其核苷酸序列如seq id no.1所示。
3.一种水稻osfd1基因启动子区的str或靶向删除该str的方法在提高水稻产量中的应用，其特征在于：所述的str位于osfd1基因起始密码子上游-159至-139bp的区域，其核苷酸序列如seq id no.1所示。
4.根据权利要求1-3任一项所述的应用，其特征在于：
5.一种延迟水稻抽穗期或提高产量的方法，其特征在于包含如下步骤：
6.根据权利要求5所述的方法，其特征在于：
7.根据权利要求5所述的方法，其特征在于：
8.根据权利要求5所述的方法，其特征在于：
9.一种利用crispr/cas9技术提高水稻产量或构建产量提高的水稻突变株的方法，包含以下步骤：
10.根据权利要求9所述的方法，其特征在于：
